Clase Mammalia (mamiferos)

Los mamíferos (Mammalia) son una clase de vertebrados amniotas homeotermos (de “sangre caliente”), con pelo y glándulas mamariasproductoras de leche con la que alimentan a las crías. La mayoría son vivíparos (con la notable excepción de los monotremasornitorrinco yequidnas).

Se trata de un taxón monofilético; es decir, todos descienden de un antepasado común que se remonta a finales del Triásico, hace más de 200 millones de años. Pertenecen al clado sinápsidos, que incluye también numerosos “reptiles” emparentados con los mamíferos, como lospelicosaurios y los cinodontos.

Se conocen unas 5.486 especies actuales, de las cuales 5 son monotremas,272 son marsupiales y el resto, 5.209, son placentarios. La ciencia que estudia los mamíferos se denomina teriologíamastozoología o mamiferología.

Identidad y diversidad

Abajo: cráneo de pelicosaurio (“reptil” mamiferoide), en el que se observa como la mandíbula inferior se articula con elcuadrado y consta de varios huesos (dentarioangulararticular)
Arriba: cráneo de mamífero, con la mandíbula inferior formada únicamente por el dentario, y angular, articular y cuadrado formando la cadena de huesecillos del oído medio; la articulación mandibular se establece entre el dentario y el escamosal.

Los mamíferos constituyen un grupo de seres vivos muy diverso y, a pesar del reducido número de especies que lo forman en comparación con otros taxones del reino animal o vegetal, su estudio es con mucho el más profundo en el campo de la Zoología, seguramente porque laespecie humana pertenece a él.

Es tal la diversidad de la clase que para un profano sería difícil establecer con claridad qué especie es mamífera y cuál no. Para ilustrar con un ejemplo esta diversidad fenotípicaanatomo-fisiológica y etológica, basta relacionar algunas de sus especies como el ser humano (Homo sapiens), un canguro rojo (Macropus rufus), una chinchilla (Chinchilla lanigera), una ballena blanca (Delphinapterus leucas), una jirafa (Giraffa camelopardalis), un lémur de cola anillada (Lemur catta) o un jaguar (Panthera onca).

Sinapomorfías

Las clases de los mamíferos son un grupo monofilético, ya que todos sus miembros comparten una serie de novedades evolutivas exclusivas (sinapomorfías) que no aparecen en ninguna especie animal no incluida en ella:

  • La mandíbula está conformada sólo por el hueso dentario, rasgo único y exclusivo de todos los mamíferos, constituyendo la principal característica diagnóstica para el grupo.
  • La articulación de la mandíbula con el cráneo se efectúa entre el dentario y el escamosal, característica también única y exclusiva de los mamíferos.
  • Presentan tres huesos en el oído mediomartilloyunque y estribo, con excepción de los monotremas, que presentan el oído reptiliano.
  • Son los únicos animales actuales con pelos presente en casi todas las etapas de su vida, y todas las especies, en mayor o menor medida, lo tienen (aunque sea en estado embrionario).
  • Poseen glándulas sebáceas, modificadas como glándulas mamarias, capaces de segregar leche, alimento del que se abastecen todas las crías de mamíferos.

Pero a pesar de estas y otras similitudes que no son definitorias de la clase, su diversidad es tal que son muchas más las diferencias existentes, especialmente en cuanto a aspecto externo se refiere.

Diversidad

Sólo con comparar la especie animal de mayor envergadura que ha existido, la ballena azul (Balaenoptera musculus), que puede alcanzar las 160 tm, con el murciélago de hocico de cerdo de Kitti (Craseonycteris thonglongyai), considerado el mamífero de menor tamaño, cuyos adultos apenas alcanzan los 2 g de peso, podemos observar que entre la especies más y menos voluminosas la diferencia en masa corporal es de 80 millones de veces.

La gran adaptabilidad de los individuos que integran la clase los ha llevado a habitar todos los ecosistemas del planeta, lo que ha dado lugar a multitud de diferencias anatómicasfisiológicas y de comportamiento, convirtiéndolos en su conjunto en uno de los grupos dominantes sobre La Tierra. Han sido capaces de colonizar el dosel verde de la jungla y el subsuelo de los desiertos, los fríos hielos polares y las cálidas aguas tropicales, los enrarecidos ambientes de las altas cumbres y las fértiles y extensas sabanas y praderas.

Reptan, saltan, corren, nadan y vuelan. Muchos de ellos son capaces de aprovechar la más variada gama de recursos alimenticios mientras otros están especializados en determinados alimentos. Este sinfín de circunstancias ha forzado a estos animales a evolucionar adoptando una multitud de formas, estructuras, capacidades y funciones.

Resulta curioso comprobar cómo en muchos casos, especies muy distanciadas entre sí geográfica y filogenéticamente han adoptado estructuras morfológicas, funciones fisiológicas y aptitudes de comportamiento similares. A este fenómeno se le conoce como evolución convergente. La similitud en la cabeza de un lobo gris (Canis lupus, un placentario), y un tilacino (Thylacinus cynocephalus, un marsupial), es sorprendente, siendo dos especies tan distanciadas filogenéticamente.

El erizo común europeo (Erinaceus europaeus, placentario) y el equidna común (Tachyglossus aculeatusmonotrema) pueden confundir a cualquier profano, pues no sólo han adoptado la misma estructura de defensa, sino que comparten morfologías parecidas para explotar recursos alimenticios similares.

Origen y evolución

Los mamíferos actuales descienden de los sinápsidos primitivos, grupo de tetrápodos amniotas que comenzó a florecer a principios del Pérmico, hace unos 280 millones de años, y continuaron dominando sobre los «reptiles» terrestres hasta hace unos 245 millones de años (principios del Triásico), cuando empezaron a despuntar los primeros dinosaurios. Debido a su superioridad competitiva, estos últimos hicieron desaparecer a la mayoría de los sinápsidos. No obstante, algunos sobrevivieron y se convirtieron en los primeros mamíferos verdaderos hacia finales del Triásico, hace unos 200 millones de años.

Los mamíferos más antiguos que se conocen son, por un lado los multituberculados y por otro los australosfénidos, grupos que datan del Jurásico Medio.

No obstante, debe tenerse en cuenta que la organización mamaliana, después de un éxito inicial durante el Pérmico y el Triásico, fue suplantada casi por completo, en el Jurásico y el Cretácico (durante unos 100 millones de años), por los reptiles diápsidos (dinosuariospterosaurioscocodrilos,plesiosauriosictiosaurios), y no fue hasta su desaparición cuando los mamíferos se diversificaron y alcanzaron su papel dominante.

Aprovechar los recursos sin tener que competir con animales de mayor envergadura suponía adaptarse a regiones inhóspitas de clima normalmente frío, a los hábitos nocturnos, también con bajas temperaturas y además escasa iluminación.

A lo largo de la historia evolutiva de los mamíferos acontecen una serie de hechos que van a determinar la adquisición de los rasgos que caracteriza a la clase. La capacidad homeotérmica, es decir, de regular su temperatura corporal, es sin duda alguna la característica que permite a los mamíferos un mundo libre de competencia y rico en recursos altamente nutritivos. Fue gracias a ella que pudieron conquistar territorios fríos y sobre todo, desarrollar una actividad nocturna.

El crecimiento de pelo protegiéndoles el cuerpo de la pérdida de calor y el desarrollo de una visión apta para bajos índices de luminosidad fueron las otras dos circunstancias que colaboraron en la conquista de estos nichos ecológicos hasta el momento libres de animales superiores. Las adaptaciones del esqueleto fueron el primer paso para conseguir mayor efectividad energética basada en el incremento del aprovechamiento de los recursos y en la disminución del gasto.

El cráneo va haciéndose más efectivo, pierde masa, mantiene resistencia y simplifica estructuras a la vez que permite el desarrollo y efectividadmuscular. Las modificaciones del cráneo llevan además consigo la formación de un paladar secundario, la formación de la cadena ósea del oído medioy la especialización de las piezas dentales. La mandíbula se constituye a partir de un único hueso (el dentario) y ésta es la principal característica para determinar si el fósil de un animal pertenece a la clase de los mamíferos, debido a la usual pérdida de tejidos blandos durante la fosilización.

Las extremidades dejan paulatinamente de articularse a ambos lados del tronco para hacerlo por debajo. De este modo, a la vez que aumenta la movilidad del animal, disminuye el gasto energético al hacer los requerimientos para el desplazamiento y el mantenimiento del cuerpo erguido. Por su parte, la gestación interna de las crías y el proporcionarles a éstas los alimentos para la primera edad sin tener que buscarlos (leche), permitió mayor libertad de movimiento a las madres y con ello un avance en su capacidad de supervivencia tanto individual como de la especie.

En todos estos cambios evolutivos se vieron involucradas todas y cada una de las estructuras orgánicas, así como los procesos fisiológicos. La maquinaria biológica especializándose requería mayor efectividad de los procesos respiratorios y digestivos, provocando el perfeccionamiento de los aparatos circulatorio y respiratorio con relación a la efectividad fisiológica, y el del digestivo para conseguir un mayor aprovechamiento nutritivo de los alimentos fueron otros de los logros conseguidos por estos animales durante su evolución.

El sistema nervioso central fue adquiriendo un tamaño y estructura histológica que no se conoce en otros animales, y la deficiencia de iluminación a que se enfrentaban las especies nocturnas se vio compensada con el desarrollo de los otros órganos sensoriales, en especial del oído y el olfato. Todos estos fenómenos evolutivos tardaron varios cientos de millones de años, tras los cuales los mamíferos hemos llegado a dominar la vida sobre La Tierra, siendo las especies vivas con mayor grado de evolución y desarrollo.

Cladogramas resumidos

El siguiente cladograma, basado en Tree of Life y muy simplificado, muestra la relaciones filogenéticas de los mamíferos con algunos de sus ancestros:

Tetrapoda
Amphibia
Reptiliomorpha
Diadectomorpha
Amniota
Synapsida
Pelycosauria*
Therapsida
Dicynodontia
Theriodontia
Cynodontia
Mammalia (mamíferos)
Sauropsida (tortugascocodrilosdinosauriosaves)

Las relaciones filogenéticas entre los principales grupos de mamíferos son, según Tree of Life, las siguientes:

Mammalia
Triconodonta
Monotremata (ornitorrincoequidnas)
Multituberculata
Theria
Marsupialia (marsupiales)
Palaeoryctoides
Eutheria (placentarios)

Adaptación a la vida en La Tierra

Tal diversidad de los mamíferos es fruto de los rápidos procesos evolutivos a los que se han visto sometidos estos animales en su camino hacia la conquista del planeta, habiendo demostrado una extraordinaria capacidad de adaptación que les ha permitido distribuirse por la práctica totalidad de su superficie.

Los mecanismos desarrollados por cada especie para conseguir adaptarse al medio evolucionaron de forma independiente. Así, mientras que algunas especies como el oso polar (Ursus maritimus) se protegieron del frío con una densa capa de pelo que con el reflejo de luz se ve blanco, otros como los pinnípedos o los cetáceos lo hicieron produciendo una densa capa de tejido graso bajo la piel.

En otros casos, especies muy distanciadas filogenéticamente recurren a mecanismos similares para adaptarse a circunstancias parecidas. El desarrollo de los pabellones auriculares del fénec (Vulpes zerda) y del elefante africano (Loxodonta africana) para incrementar la superficie de intercambio calórico y favorecer la homeostasis es un claro ejemplo.

La reconquista de las aguas por parte de animales que eran completamente terrestres es otra de las muestras de la capacidad de adaptación de los mamíferos. Distintos grupos de la clase han evolucionado de forma totalmente independiente para retornar al medio acuoso y explotar los nichos marinos y fluviales.

Por citar algunos ejemplos que ilustren la variabilidad de los mecanismos desarrollados para adaptarse a la vida acuática, dos órdenes cuyas especies son estrictamente acuáticas, Cetacea ySirenia, las familias de carnívoros Odobenidae (morsa), Phocidae (Focas) y Otariidae (Osos y leones marinos), mustélidos como la nutria de mar (Enhydra lutris) y otras especies fluviales, roedores como el castor (Castor sp.) o la capibara (Hydrochoerus hydrochaeris), el desmán de los Pirineos (Galemys pyrenaicus), el hipopótamo (Hippopotamus amphibius), el yapok (Chironectes minimus), el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus)…

Junto con las aves y los extintos pterosaurios, un grupo de mamíferos, los quirópteros han sido los únicos vertebrados capaces de desplazarse mediante vuelo activo. No sólo han desarrollado estructuras anatómicas imprescindibles como las alas. También han sido imprescindibles adaptaciones fisiológicas que permitan el ahorro energético compensando así el tremendo gasto que supone el vuelo.

Estos animales además, teniendo que desenvolverse en la más estricta oscuridad de la noche y el interior de las cavernas, han evolucionado perfeccionando el sistema de ecolocalización que les permite percibir con exactitud el mundo que los rodea.

Topos y otros zapadores, principalmente roedoreslagomorfos y algunos marsupiales habitan bajo tierra, algunos pasando enterrados la mayor parte de su vida. Han conseguido conquistar el interior de la superficie terrestre, pero la percepción del exterior, el movimiento bajo tierra, las relaciones entre individuos y los requerimientos nutritivos y respiratorios han sido algunas de las cuestiones que han tenido que resolver a lo largo de su evolución, sufriendo durante ella notables transformaciones y especializaciones imprescindibles.

Y tal especialización convierte a la vez a estos animales en los más poderosos y los más frágiles. A lo largo de toda su andadura evolutiva, no han sido pocas las especies, familias e incluso órdenes enteras las que han desaparecido al verse modificado el hábitat natural en el que se desenvolvían. Y en este sentido, en la actualidad, quizá otro mamífero, el Homo sapiens, ha sido el causante directo o indirecto de la desaparición de muchas otras especies. Así, la desaparición de terrenos de caza vírgenes está haciendo desaparecer al lince ibérico (Lynx pardina), el felino más amenazado del planeta, la tala indiscriminada ha estado a punto de acabar con el panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) o la introducción de especies foráneas como gatos, perros o zorros, con los gatos marsupiales

Clasificación (Sistemática y Taxonomía)

La taxonomía clásica se ha basado fundamentalmente en datos morfológicos para establecer similitudes y diferencias que permitan clasificar a las distintas especies, pero los nuevos descubrimientos paleontológicos y los continuos avances en genética y biología molecular ponen en entredicho bastantes de las teorías evolutivas hasta el momento aceptadas.

Como resumen cladístico de lo que se expone en el artículo principal puede servir el árbol siguiente en el que sólo aparecen taxones de distinto rango entroncados directamente con la clase Mammalia o pendientes de una jerarquización más precisa:8 9

Mentefacto de Mamíferos- Proyecto CteachC

Distribución geográfica

Los mamíferos son los únicos animales capaces de distribuirse por, prácticamente, la totalidad de la superficie del planeta, con excepción de las tierras heladas de la Antártida, aunque algunas especies de foca habiten en sus costas. En el extremo opuesto, el área de distribución de la foca híspida (Pusa hispida) alcanza las proximidades del Polo Norte.

Otra excepción la constituyen las islas remotas, alejadas de las costas continentales en las cuales, sólo se dan casos de especies introducidas por el hombre, con el consabido desastre ecológico que ello supone.

En tierra, se hallan desde nivel del mar hasta los 6.500 metros de altitud, poblando todos los biomas existentes. Y lo hacen no sólo sobre la superficie sino también bajo ella, e incluso por encima, tanto entre las ramas de los árboles como habiendo sufrido modificaciones anatómicas que les permiten el vuelo activo como es el caso de los murciélagos, o pasivo como es el de colugos, petauros y ardillas voladoras.

También el medio acuático ha sido conquistado por estos animales. Hay constancia de que a lo largo y ancho del planeta, los mamíferos pueblan sus ríos, lagos, humedales, zonas costeras, mares y océanos alcanzando profundidades superiores a los 1.000 metros. De hecho, cetáceos y carnívoros marinos son dos de los grupos de mamíferos más ampliamente distribuidos por el planeta.

Como grupos taxonómicos, roedores y murciélagos, además de ser los más numerosos en especies, son los que han llegado a poblar las mayores superficies, pues salvo en la Antártida, pueden encontrarse en todo el planeta, incluidas islas no tan cercanas a la costa, imposibles de colonizar por otras especies terrestres.

En el extremo opuesto, los órdenes con pocas especies, son los de menor área de distribución global, con especial mención a dos de los tres órdenes de marsupiales americanos que se circunscriben a un área relativamente limitada del subcontinente meridional, especialmente el monito del monte (Dromiciops australis), único representante del orden Microbiotheria.

Los sirenios, aunque con áreas limitadas para cada una de las pocas especies con ejemplares vivos, pueden encontrarse en AsiaÁfricaCentro y Sudamérica y Oceanía. Algunos órdenes son exclusivos de continentes determinados, habiendo evolucionado aislados del resto de los mamíferos, como ocurre con los cingulados en Sudamérica, con los tubulidentados en África o los dasyuroformes en Oceanía, por citar algunos ejemplos.

Si exceptuamos al hombre (Homo sapiens), y a los animales asociados a él tanto domésticos como salvajes, de entre las demás especies, quizá sea el lobo gris (Canis lupus) o el zorro rojo (Vulpes vulpes), las más ampliamente distribuidas pues sus ejemplares se encuentran por la mayor parte del hemisferio norte. También el leopardo (Panthera pardus), que lo hace desde África hasta India o el puma (Puma concolor), desde Canadá hasta el sur de Chile son dos especies con áreas de distribución muy extensas. Otros carnívoros como el león (Panthera leo), el tigre (Panthera tigris) o el oso pardo (Ursus arctos) se han extendido por gran parte de la tierra hasta tiempos relativamente recientes, aunque sus áreas de distribución hayan ido disminuyendo paulatinamente hasta fraccionarse y acabar desapareciendo de la mayor parte de ellas en la actualidad.

En contraposición, un número mucho mayor de ellas ocupan áreas limitadas y no todas porque las hayan visto reducidas por alguna causa, sino porque a lo largo de su evolución no han podido o no han necesitado extenderlas más allá de las actuales.

Pero no sólo especies determinadas han sido las que han desaparecido de regiones más o menos amplias del planeta, sino que algunos grupos enteros de mamíferos que en otros tiempos poblaron determinados continentes, no han logrado sobrevivir hasta los tiempos actuales. Los équidos por ejemplo, que poblaban en estado salvaje en casi todo el planeta, hoy sólo existen en libertad en Asia y África, habiendo sido reintroducidos por el hombre en estado doméstico en el resto del planeta.

Y en otros casos la introducción fortuita o voluntaria de ciertas especies en regiones en las que no existían, ha puesto en peligro e incluso ha provocado la desaparición de las especies nativas.

Anatomía y fisiología

Ya se han apuntado los caracteres sinapomórficos de la clase mamífera. Todas las especies los presentan y son exclusivos además de la clase:11

  • El dentario como único hueso de la mandíbula, que se articula con el escamoso en el cráneo.
  • Cadena ósea del oído medio: martillo (malleus), yunque (incus) y estribo (stapes).
  • Pelo en la superficie de su cuerpo.
  • Producción de leche en las glándulas mamarias.

Los dientes se componen de sustancias que no pertenecen al sistema óseo, sino al tegumentario, como la piel, las uñas y el pelo. La materia que forma el cuerpo del diente es el marfil o dentina, que por lo general está revestido en el exterior de otra sustancia muy dura, el esmalte, mientras que en la base del diente la envoltura externa está compuesta por una tercera sustancia llamada cemento. en los mamíferos, los dientes se hallan siempre insertos en los huesos del cráneo que rodean la boca, que son, arriba, dos maxilares y dos premaxilares, y abajo, una mandíbula o quijada, que se articula directamente con la caja del cráneo. este último, a su vez, enlaza con la columna vertebral por medio de dos abultamientos, o cóndilos, que hay a uno y otro lado del agujero por donde la médula espinal penetra para unirse al encéfalo. aunque el número de vértebras de la columna vertebral varía mucho según las especies, las cervicales o vertebras del cuello son siete en todos los mamíferos a excepción de los perezosos que pueden tener hasta 10 y de los manatíes que sólo poseen seis. Pero además, existen otras características comunes a estas especies que sirven también para identificarlas como parte del taxón:

  • Los mamíferos son los únicos animales que poseen un solo hueso en cada mandíbula, el dentario, articulado directamente con el cráneo. Los huesos de la mandíbula de los reptiles, se transformaron en dos de los tres huesos que forman la cadena ósea del oído, el martillo (articular) y el yunque (cuadrado). El estribo procede del único hueso que presentan los reptiles en el oído, la columella.
  • Los dientes están altamente especializados en función de los hábitos alimenticios, y son sustituidos por regla general, una vez en la vida (diphyodontia).
  • Existe un paladar secundario que es capaz de separar el paso del aire hacia la tráquea del tránsito de agua y alimentos al aparato digestivo.
  • El diafragma es una estructura muscular que separa la cavidad torácica de la abdominal y contribuye en las funciones digestivas y respiratorias. Sólo se encuentra en mamíferos y todas las especies lo poseen.
  • El corazón está separado en cuatro cavidades y en los adultos sólo se desarrolla el arco aórtico izquierdo.
  • Los hematíes son células sin núcleo en la mayoría de las especies de mamíferos.
  • Los lóbulos cerebrales están bien diferenciados y la corteza cerebral muy desarrollada, con marcadas circunvoluciones más evidentes en especies con mayor capacidad intelectual.
  • El sexo del adulto viene determinado por la existencia de dos cromosomas (X e Y) desde el momento mismo de la formación del cigoto.
  • La fertilización es interna en todas las especies.
  • Todas las especies son endotérmicas, esto es, que pueden producir calor con su cuerpo, y la mayor parte además son homeotérmicas, o lo que es lo mismo, pueden mantener la temperatura dentro de un rango determinado. Sólo los monotremas presentan ciertas limitaciones de esta capacidad.

Piel

La piel, generalmente espesa, está formada por una capa externa o epidermis, una capa profunda o dermis y un estrato subcutáneo repleto de grasa que le sirve de protección contra las pérdidas de calor, ya que los mamíferos son animales homeotermos.

En ella se hallan dos de las sinapomorfias de la clase Mammalia: el pelo y las glándulas mamarias.

Está implicada directamente en la protección del animal, la capacidad de termorregulación, la excreción de productos de desecho, la comunicación animal y la producción de leche (glándulas mamarias).

Otras formaciones cutáneas de naturaleza córnea que presentan los mamíferos son las uñasgarras, cascos, pezuñas, cuernos y el pico en el caso del ornitorrinco.

Aparato locomotor

El aparato locomotor es el conjunto de sistemas y tejidos que posibilitan el mantenimiento del cuerpo del animal y su movimiento.

Además existen otras formaciones óseas como los huesos del aparato hioides (sosten de la lengua), del oído medio, el hueso peneal de algunos carnívoros e incluso los huesos cardíacos de algunos bóvidos en los que osifica el cartílago cardíaco.

Además del sistema óseo, el aparato locomotor está formado por el sistema muscular y el sistema articular.

Aparato digestivo

El aparato digestivo consiste en un conducto de entrada, o esófago, un estómago y un tubo intestinal con salida al exterior, más algunas glándulas anexas, las más importantes de las cuales son el hígado y el páncreas. Salvo contadas excepciones, el alimento sufre una preparación previa, la masticación, por medio de los dientes, órganos duros que guarnecen la boca y cuyo número y forma varían en gran medida según la alimentación de cada animal. En la mayoría de los casos hay, ante todo, unos dientes cortantes, llamados incisivos; a continuación, otros aptos para desgarrar, que son los colmillos, o caninos, y, por último, otros que sirven para triturar y moler, de-nominados muelas o molares. Por regla general, los mamíferos poseen una serie de dientes cuando son jóvenes y más tarde los cambian por otros. El aparato digestivo de los mamíferos es un complejo visceral tubular en el que los alimentos se someten a un intenso tratamiento para obtener el máximo rendimiento en aprovechamiento de los nutrientes.

Durante el tránsito digestivo desde que se ingiere hasta que se excreta, el alimento es sometido a un intenso proceso de degradación mecánica y química en el que intervienen una serie de órganos y tejidos encadenados estratégicamente.

  • Esquema del tránsito digestivo:
    • Boca: masticación e insalivación con absorción de escasos componentes.
    • Esófago: tránsito con escasa absorción.
    • Estómago: digestión mecánica y química con absorción parcial de nutrientes.
    • Intestino delgado: digestión mecánica y química (enzimática y bacteriana) con absorción abundante de nutrientes.
    • Intestino grueso: digestión mecánica y química (bacteriana) con absorción de agua y sales minerales, principalmente.
    • Ano: eliminación.

La dieta del animal determina notablemente la fisiología y la anatomía de

este aparato orgánico.

Aparatos respiratorio y circulatorio

Estos dos aparatos son los encargados del intercambio de gases y su distribución por el organismo.

El aire exterior es inspirado a través de las vías respiratorias (bocanarizlaringe y tráquea) y se distribuye por bronquios y bronquiolos a todo el complejo sacular que constituyen los alvéolos pulmonares.

La sangre procedente de los tejidos transporta dióxido de carbono y al alcanzar los capilares alveolares, lo elimina a la vez que capta oxígeno. Éste será transportado nuevamente al corazón y desde allí a todos los tejidos para proporcionarles el gas necesario para la respiración célular, volviendo a transportar el anhídrido carbónico residual hasta los pulmones.

El diseño y el funcionamiento de todos estos órganos y tejidos está perfectamente sincronizado para rentabilizar el proceso, especialmente en especies acuáticas o subterráneas en las que el aporte de oxígeno es limitado.

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

El sistema nervioso es un complejo conjunto de células, tejidos y órganos altamente especializados que tiene como misión recibir estímulos de distinta naturaleza, transformarlos en electro-químicos para transportarlos hasta el cerebro, traducirlos aquí y ordenar una respuesta que será transmitida nuevamente como señales electro-químicas hasta el órgano o tejido implicado en la ejecución de la misma.

El esquema del sistema nervioso es básicamente:

  • Sistema nervioso central:
    • Encéfalo: Cerebro, cerebelo y tronco del encéfalo.
    • Médula espinal.
  • Sistema nervioso periférico:
    • Nervios.
    • Gánglios neuronales.

Los órganos de los sentidos, por su parte son órganos ricos en terminaciones nerviosas capaces de traducir los estímulos externos en información para relacionar al individuo con su entorno. De manera general, los más importantes en los mamíferos son el olfato, el oído, la vista y el tacto, si bien en determinados grupos, otros sentidos como la ecolocalización, la magnetosensibilidad o el gusto adquieren mayor importancia.

Reproducción

En todos los mamíferos se presentan los sexos separados y la reproducción es de tipo vivípara, excepto en el grupo de los monotremas, que es ovípara.

El desarrollo del embrión va acompañado de la formación de una serie de anexos embrionarios, como son el corionamniosalantoides y el saco vitelino. Las vellosidades del corion, junto con el alantoides, se unen a la pared del útero y dan lugar a la placenta. Ésta permanece unida al embrión por el cordón umbilical, y es a través de él por donde pasan las sustancias procedentes del cuerpo de la madre al del feto.

El periodo de gestación y el número de crías por camada varían mucho según los grupos. Normalmente, cuanto mayor es el tamaño del animal, más largo es el periodo de gestación y menor el número de crías. La mayor parte de los mamíferos proporcionan a sus hijos cuidados paternales.

Por último, es también característico de los mamíferos su modo de reproducirse. Si bien algunas especies son ovíparas, es decir, el óvulo fecundado sale al exterior formando un huevo, en la inmensa mayoría el embrión se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y nace en un estado más o menos avanzado. De aquí se deriva una primera clasificación del grupo en mamíferos que ponen huevos y mamíferos vivíparos. A los segundos se les ha llamado terios, término derivado del griego clásico que significa «animales», y a los que son ovíparos, prototerios, esto es, «primeros animales», ya que el registro fósil permite suponer que los primeros mamíferos que aparecieron en el mundo pertenecían a esta categoría.

Todavía en los terios cabe distinguir entre los mamíferos cuyos hijos nacen en un estado de desarrollo muy atrasado, teniendo que pasar algún tiempo en una bolsa que la hembra posee en la piel del vientre, y aquellos otros en que no se observa semejante particularidad. Los primeros son los metaterios (también denominados marsupiales), es decir, «los animales que vienen detrás», los que siguen a los prototerios, y los últimos los euterios o mamíferos placentarios. Dentro de la clase que nos ocupa, éstos constituyen la gran mayoría.

Comportamiento social

También las altas necesidades energéticas de estos animales condicionan su comportamiento que, si bien varía sustancialmente de unas especies a otras, siempre tiene como meta el ahorro de energía para mantener la temperatura corporal.

Mientras que los mamíferos que habitan las regiones frías del planeta tienen que evitar la pérdida de calor corporal, los que habitan climas secos y calientes dirigirán sus esfuerzos a evitar el sobrecalentamiento y la deshidratación. El comportamiento de todos por tanto irá encaminado a mantener el equilibrio fisiológico a pesar de las condiciones ambientales.

Los mamíferos en general exhiben todo tipo de formas de vida: hay especies de hábitos arborícolas y otras terrestres, existen mamíferos exclusivamente acuáticos y otros anfibios, e incluso aquéllos que pasan su vida bajo el suelo excavando galerías en la arena. Los estilos de locomoción también son diversos por tanto: unos nadan, otros vuelan, corren, saltan, trepan, reptan o planean.

También el comportamiento social es muy diferente entre las especies, los hay solitarios, los que viven en pareja, o en pequeños grupos familiares, en colonias medianas e incluso grandes manadas de millares de individuos.

Por otra parte, muestran su actividad en distintos momentos del día: diurnosnocturnoscrepuscularesvespertinos e incluso aquéllos como el yapok (Chironectes minimus) que parecen no mostrar ritmo circadiano.

Papel ecológico

Intentar resumir el papel ecológico que juegan las alrededor de 5.000 especies de mamíferos resulta tan difícil como hacerlo con respecto a todos los seres vivos y su entorno, puesto que dada la diversidad de ecosistemas colonizados, comportamientos biológicos y sociales así como anatomía y adaptaciones morfológicas de todos ellos, da lugar a una variabilidad desconocida en cualquier otro grupo animal o vegetal sobre el planeta, a pesar de ser el grupo menos numeroso en cuanto a diversidad.

Por otra parte los altos requerimientos energéticos debidos a la necesidad de mantener constante la temperatura de su cuerpo condicionan notablemente las repercusiones que tienen las interacciones de estos animales sobre el entorno.

En general los depredadores suponen un gran impacto sobre las poblaciones de sus presas que en alto número son otras especies mamíferas, mientras que precisamente éstas pueden suponer en algunos casos la base de la alimentación de muchas otras.

Hay especies que con individuos escasos dan lugar a interacciones ecológicas de gran magnitud como ocurre con los castores y las corrientes de agua que detienen, mientras que otras, lo que supone una intensa presión es el número de ejemplares que llegan a reunirse como es el caso de las grandes manadas de herbívoros de las praderas o sabanas.

Un capítulo aparte supone la interacción ejercida por los humanos sobre todos y cada uno de los ecosistemas, habitados o no por él.

Importancia de la relación entre el hombre y los demás mamíferos

Aspectos negativos

Unas veces , y otras por temores infundados, son muchas las especies de mamíferos consideradas negativas por los humanos.

Algunas especies de mamíferos se alimentan de granofruta y otros productos vegetales, aprovechando los cultivos humanos para obtener el alimento.

Por su parte, los carnívoros pueden suponer en general una amenaza para la vida de los ganados e incluso del hombre.

Otros mamíferos habitan las áreas urbanas y suburbanas ocasionando algunos problemas considerables a la población: accidentes automovilísticos, rotura y deterioro de bienes materiales,plagas infecciosas y parasitarias, etcétera. Hay que apuntar que en este grupo incluimos tanto a los animales salvajes o semisalvajes como a los domésticos.

Canguros en Australiamapaches en Norteamérica o zorros y jabalíes en la Europa mediterránea ilustran algunos ejemplos de situaciones de peligro real o potencial para las poblaciones, pero además enfermedades como la rabia, la peste bubónica, la tuberculosis, la toxoplasmosis o la leishmaniosis están estrechamente vinculadas a otras especies de mamíferos, normalmente en estrecho contacto con los humanos.

Los animales domésticos además, especialmente las especies introducidas en nuevos ecosistemas, han causado y causan auténticas tragedias ecológicas en la flora y fauna local, lo que indirectamente repercute de forma negativa no sólo en los hombres, sino en el resto de las especies vivas del planeta, tanto animales como vegetales. En numerosas islas oceánicas la introducción de animales domésticos como el perro o el gato, la cabra o la oveja ha supuesto la desaparición total o parcial de numerosas especies vivas.

Al igual que sus primitivos ancestros, los mamíferos modernos poseen un solo par de fenestras temporales en el cráneo, a diferencia de los diáp-sidos (dinosaurios, reptiles modernos y aves), que presentan dos pares, y de los anápsidos (tortugas), que no tienen ninguno. Además de esta diferencia esquelética – y de otras menos significativas como la importancia del hueso dentario en la mandíbula inferior y la condición heterodonta o capacidad que tienen los dientes de cumplir distintas funciones -, las características principales de los mamíferos son la presencia de pelo y de glándulas de la piel.

Aspectos positivos

Los mamíferos suponen un importante recurso económico para los seres humanos.

Muchas especies se han domesticado para obtener de ellas recursos alimenticios: la leche de vacasbúfalascabras y ovejas, la carne de estas especies y de otras como el cerdo, el conejo, lacapibara y otros roedores e incluso el perro en ciertas regiones del sudeste asiático.

Otras, para servirse de ellas para el transporte o para trabajos que requieren la fuerza u otra cualidad de la que el hombre no dispone: équidos como el asno, el caballo y su híbrido el mulo,camélidos como la llama o el dromedariobóvidos como el buey o el yak, el elefante asiático o los perros tiradores de trineos son algunos de estos ejemplos.

Sin embargo, antes de alcanzar esta superioridad, es muy posible que los primitivos mamíferos tuvieran que convertirse en animales nocturnos para evitar la competencia con los dinosaurios. Y es probable que, para sobrevivir al frío de la noche, comenzasen a desarrollar la endotermia, es decir, la autorregulación interna de la temperatura corporal – la vulgarmente llamada «sangre caliente» -, gracias a la aparición del pelo y del sebo que lo impermeabiliza (la secreción de las glándulas sebáceas), y al sudor de las glándulas sudoríparas. Una vez adquirida la endotermia, los primeros mamíferos verdaderos mejoraron su capacidad competitiva frente a otros tetrápodos terrestres, porque su metabolismo continuo les permitió hacer frente a los rigores climáticos, tener un crecimiento más rápido y ser más prolíficos. Además de los caracteres esqueléticos y de otros ya mencionados – presencia de pelo y de glándulas cutáneas – que les valieron el predominio sobre la tierra a partir del Paleoceno, los mamíferos presentan otras características menos distintivas.

De otros se obtienen fibras y cueros para la fabricación de vestuariocalzado y otros utensilios: la lana de ovejas, alpacas, llamas y cabras, el cuero de reses sacrificadas para consumo, o el de animales de peletería criados en cautividad para tal fin pueden servirnos como algunos de estos casos.

Otros mamíferos se domestican para ser animales de compañía. El perro es sin duda el más cercano al hombre en la mayor parte del planeta y el más versátil (pastoreosalvamentoseguridad,cazaespectáculo…). Pero otros como el gato, el hámster, el cobaya, el conejo, el hurón, el colicorto, y algunos primates se cuentan entre las mascotas más extendidas por todo el mundo.

La caza es otra actividad de la que el hombre se beneficia de los mamíferos. Desde el principio de la humanidad hasta nuestros días, la caza ha supuesto y supone aún en algunas sociedadeshumanas un importante recurso alimenticio.

También se domestican animales para actividades lúdicas o deportivas: la práctica de la equitación supone el aprovechamiento de una de las especies de mamíferos más conocidas y apreciadas por casi todas las culturas y civilizaciones: el caballo (Equus caballus).

Los espectáculos circenses y los parques zoológicos también son dos empresas en las que el hombre se beneficia de los mamíferos y otros animales.

También algunos mamíferos salvajes suponen un beneficio directo para los humanos sin que éstos intervengan para nada. Los murciélagos por ejemplo son el gran aliado contra las plagas deinsectos en las cosechas o las áreas pobladas, controlando además por tanto a los vectores de ciertas enfermedades infecciosas y parasitarias que pondrían en serio riesgo la salud de las poblaciones.

Conservación

Véase también: Anexo: Mamíferos extintos

En el último medio milenio, más de 80 especies distintas se han extinto. La sobreexplotación de la tierra, la destrucción del hábitat, la fragmentación de los territorios por los que se distribuyen, la introducción de especies exóticas y otras presiones ejercidas por el hombre amenazan a los mamíferos de todo el mundo.

En la actualidad, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (IUCN) considera que alrededor de 1.000 especies más se encuentran bajo riesgo de desaparecer.

Algunos factores que contribuyen a la extinción de las especies son:

  • Hay especies que son raras por naturaleza, y su bajo número de ejemplares es un importante factor de riesgo.
  • También aquéllas que necesitan amplios territorios se ven amenazadas, en este caso por la pérdida de terrenos libres de la actuación humana y la fragmentación de los territorios. El lince ibérico.
  • Cualquier especie que suponga un riesgo para los humanos o para sus intereses están seriamente amenazadas por el acoso y la persecución a la que se ven sometidas. El tilacino.
  • Las especies salvajes que son explotadas como recursos alimenticios o económicos por el hombre, normalmente se encuentran en niveles críticos. Ballenas y rinocerontes.
  • Por supuesto, el cambio climático que modifica el hábitat es un riesgo, no sólo para los mamíferos sino para la totalidad de la vida en el planeta.

Clase Aves

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores están modificadas como alas que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas, son adaptacionespara volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico córneo sin dientes. Para reproducirseponen huevos, que incuban hasta la eclosión.

Su grupo taxonómico se denomina clase Aves para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: TheropodaDinosauriaArchosauriaSauropsidaTetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con denominación.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años. Su posterior evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de 10 000 especies actuales (la última lista de Clements incluye 10 157 especies vivas más 153 extintas en tiempos históricos).3 Las aves son los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con losmamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADNcomienzan a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncitohasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, lasmigraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. Desde el siglo XVII, se han extinguido más de 120 especies como consecuencia de actividades humanas y, actualmente, son más de 1200 las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.

Origen y evolución

rigen dinosauriano de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácico deChina.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves son dinosauriosterópodos.4 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.5 A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste deChina demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.6

La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más cercano a losdeinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planearArchaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de laevolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.

Teorías alternativas y controversias

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no de dinosaurios(estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más probables eran ornitisquios osaurisquios terópodos. Aunque los dinosaurios ornitisquios (gr. “con cadera de ave”) compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. “con cadera de lagarto”), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente. De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos científicos todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.

Diversificación cretácica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.15 Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,15 las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa “aves opuestas”), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.15 Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes (“aves-pez”) con apariencia de gaviota.16

Un orden de aves marinas del MesozoicoHesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.15

Aves
Archaeopteryx Archaeopteryx 2B.JPG
 Pygostylia
Confuciusornithidae Confuchisornis sanctus.JPG
 Ornithothoraces
Enantiornithes Iberomesornis-modelB.jpg
 Ornithurae
Hesperornithiformes Hesperornis BW.jpg
Neornithes Fringilla coelebs chaffinch male edit2.jpg

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200715

Radiación evolutiva de las aves modernas

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,17 y se dividieron en dos linajes, lossuperódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene patosgallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.18 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. Ladatación molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido controvertidos.18 19 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiaciónadaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.20 El número de especies de aves vivientes se establece entre unas 98003 y 10 050.21 Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las diferencias de ADN.20

Al igual que el i-iwi, las demás especiesde la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a los diferentesnichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.20 Este es el caso de los pinzones de Darwin,22 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos23 o de las vangas en Madagascar.24 La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía

La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.25 Carlos Linneomodificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.26 Las aves están categorizadas como una clase homónima en laTaxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).27

Clasificación cladística

El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogentoriformes,Arita,

CladoReptiliomorpha,
SuperclaseTetrapoda,
Infrafilo: Gnathostomata
SubfiloVertebrata,
Filo Chordata,
SuperfiloDeuterostomia,
Linaje:Coelomata
Rama:Bilateria = Triblásticos ,
SubreinoEumetazoa
ReinoAnimalia

DominioEukarya

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano ArchosauriaFilogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographicaArchaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles, en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.

Clasificación de las aves modernas

La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi, en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfologíasecuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sinanálisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo. Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología, con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en “evidencia total”, con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.

La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008),realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.Aunque esta división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la lista de familias de aves para más detalles dentro de los órdenes.

Neornithes
Palaeognathae
Struthioniformes
Tinamiformes
 Neognathae
Otras aves (Neoaves)
Galloanserae
Anseriformes
Galliformes

Clasificación de las aves modernas
basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio, o la de la clasificación tradicional(llamada de Clements)o la de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist), basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de Galloanserae.

Distribución

El área de distribución del gorrión comúnha aumentado drásticamente debido a las acciones antrópicas.

Véase también: Avifaunas por país y por región

Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes en todos los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las colonias de petreles níveos, las aves más australes. La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, y el país con el mayor número de especies en el mundo es Colombia, seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelandade Madagascar y de Australia, las cuales, a diferencia de las de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones superiores endémicos. La región biogeográfica con mayor número de especies, con unas 3700 (más de la tercera parte mundial), es elNeotrópico (incluye América del Sur, América Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31 familias son endémicas del Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región biogeográfica.

Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas de extinción más altas.Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar, y se sabe que algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán común, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo. Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,Sudamérica y Europa.Algunas especies, como la garcilla bueyera, el chimachimá, o la cacatúa galah, se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatomía y fisiología

Anatomía externa de un ave.

Artículo principal: Anatomía de las aves.

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para facilitar el vuelo.

El esqueleto está formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el aparato respiratorio.54 Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas craneales.55 Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El número de vértebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas.Las pocas vértebras posteriores están fusionadas con lapelvis para formar el sinsacro. Las costillas son aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.

Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en anisodáctiloszigodáctilosheterodáctilos,sindáctilos y pamprodáctilos.58 La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.

Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñonesextraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como desperdicio semisólido. Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amoníaco. Las razones de esto son diversas y no están del todo claras, aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotélicas.Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los mamíferos. Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la cloaca del ave. La cloaca es una abertura multipropósito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas.

El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes. La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo. Algunas aves migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración.

Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos días después.

Esquema de la respiración de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal. Tras la inhalación, el 75% del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación. La producción de sonidos se logra usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa.

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos ventrículos) y es el arco aórtico derecho el que da lugar a lacirculación sistémica (al contrario que en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo). La vena cava inferior(única) recibe sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura pélvica y la cola, pasa al corazón sin pasar por los capilares renales. Los glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.

El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave. La parte más desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsaraceites repulsivos contra sus atacantes, y algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.

Sentidos

Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para algunos de ellos qu

edan incógnitas: no se sabe muy bien, por ejemplo, cómo logran orientarse en sus migraciones.

Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano. La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm², frente a los 20 000 en el hombre, cinco veces más. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15% del volumen craneal (como comparación, en el hombre representan el 1% de dicho volumen).78 Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodación para la visión en el aire y en el agua.55 Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo: golondrinascharranesmartinetes,halconescolibríes, etc.).78 Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar más de 250°).78 Las aves son tetracromáticas, al poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.77 79 Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un patrón ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.80 La luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que los cernícalos buscan la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.81 Los párpados de un ave no se usan para pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente.82 La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas.55 La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.55 La mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán grande.83 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.84

La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables como los kiwis,85 las aves carroñeras americanas,78 86 y los albatros y petreles.87 Se ha comprobado que estas últimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite de pescado, olfateándolo.88 89

El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos AsioBubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una presa en la oscuridad completa solo con la audición.77 Sin embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus oídos están adaptados a la ecolocalización. Al contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el oído interno, la cóclea no es espiralada, sino recta, al contrario que en los mamíferos.78 90

Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9 000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la búsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpúsculos: los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad táctil general; estos serían los correspondientes al corpúsculos de Meissner en los mamíferos.91

Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los mamíferos91 ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento “a tientas”: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crías de numerosos paseriformes y Picinae.78

Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en los mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.

Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre, el órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.77 La existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.92

Cromosomas sexuales

El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idénticos (ZZ) y susespermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares (XX).55

En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en la relación de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, más proporción de hembras y viceversa;93 pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente según su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.94

Piel, plumaje y escamas

Artículo principal: Plumaje.
Véanse también: Plumapluma de vuelo y plumón

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca; no posee glándulas sudoríparas; de hecho, la únicaglándula cutánea de las aves es la glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.95

Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la termorregulación, y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.55 Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y características determinadas: las plumas de vuelo o rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timón en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el plumón (que evita la perdida de calor).59 Las plumas son formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series específicas de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series de plumas (pterilosis) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posición social,96 y sexo.97

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminología Humphrey-Parkes plumaje “básico”. Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes “alternativos”.98 La muda es anual en la mayoría de la especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria más interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.99 Un pequeño número de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.100 Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior;99 sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de la cola en Phasianidae.101 La muda centrífuga es diferente en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.99 102 El patrón general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.103

Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo que se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación.104

Lori rojo acicalándose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente, tomándose en promedio un 9% de su tiempo diario en ello.105 El pico se usa para extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.106 Esto puede suplementarse con secreciones deácido fórmico de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como hormigueo o “baño de hormigas“, para quitarse los parásitos de las plumas.107

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso, pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y mamíferos.108

Vuelo

Artículo principal: Vuelo de las aves.

Un águila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15% de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.55La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía.

Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de especies extintas carecían de la capacidad de volar.109 Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.110A pesar de que no pueden volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para “volar” a través del agua; así lo hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.111

Dimensiones

La avutarda es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,112 y 2,8 g,71 y envergadura alar de unos 78 mm.113 El ave actual más grande es el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los huevos más grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.114 Las aves más altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que medían hasta 3,6 m, pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.115 116 El ave más pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg de peso.117 De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de Australia.118

Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.119 120 La gigantesca ave fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima que su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso de 60–80 kg.120 Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las más pesadas, las cuales no suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común y la avutarda kori.121 El cóndor andino no supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.120 122

Ritmos biológicos

La muda (en este caso en un pingüino emperador) es un proceso asociado a los ritmos biológicos de cada ave.

La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más común, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría de las limícolas, siguen un ritmo basado en las mareas.123

Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual. Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatómicos o de comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una muda para preparase para el viaje. Según la estación, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.

Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día. Los ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies particularmente prolíficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.

Longevidad

La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de tres o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para los albatrospetreles y pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el kakapo.124 Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además de la estación),125 o laneumatización del esqueleto al envejecer.

Inteligencia

Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.

Aunque “tener cerebro de pájaro” o “ser un cabeza de chorlito” significa no tener inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves más inteligentes;126 los loros son también capaces de demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difícil definir el término “inteligencia” y también el distinguir aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.

Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes.127 Sus capacidades más comunes son ciertamente la representación espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicación.

Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un objeto como utensilio.128 El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son también capaces de contar, como losloros, que son también conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino también por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con acierto.

Se ha observado igualmente a aves capaces de “medicarse”, por ejemplo al ingerir arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.129

Ciertas facultades son prácticamente únicas, el abejaruco verde chico es capaz de “meterse en la cabeza” de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede ver o no.130

Comportamiento

La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.131

Dieta y alimentación

Adaptaciones de los picos para la alimentación.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como néctarfrutasplantassemillascarroña, y diversos animales pequeños, incluidas otras aves.55 Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo está adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.55 Las estrategias de alimentación de las aves varían según la especie. Algunas cazan insectos lanzándose sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de néctar, como los colibríes, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.132 Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecológico diferente.55 133 Los colimbospatos buceadorespingüinos y álcidos persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,46 mientras que los alcatracesmartines pescadores y charranes son predadores aéreos que se sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.134 135 Otras aves, como los gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,136 y los págalos,137 soncleptoparásitas, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determinó que obtenían en promedio solo el 5% de su comida, y como máximo un 40%.138 Hay otras aves que son carroñeras, algunas de las cuales, como los buitres, están especializados en comer cadáveres, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos o algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas.139

Ingesta de agua

La mayoría de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiológica de agua se ve reducida por la excreción uricotélica y la ausencia de glándulas sudoríparas.140 Además, pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. También pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la pérdida de humedad que se produciría mediante el enfriamiento por evaporación o por jadeo.141 Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glándulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan a través de las fosas nasales.142

La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de los pinzones tejedores, los cólidos, los turnícidos y lasavutardas, son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atrás la cabeza.143 Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se concentran diariamente en grandes números en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre.144

Migraciones y desplazamientos

Artículo principal: Migración de las aves.

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas más cálidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.

Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.145 146 La migración es una actividad que consume mucha energía, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2500 km y las aves limícolas de unos 4000 km,55 aunque la aguja colipinta puede llegar a volar 10 200 km sin parar.147 Las aves marinas también llevan a cabo largas migraciones; la migración anual más larga es la realizada por la pardela sombría, que cría en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentándose en el Pacífico Norte (JapónAlaska yCalifornia); en total hace unos 64 000 km al año.148 Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros, que crían en elocéano Antártico, a menudo realizan viajes circumpolares en los períodos no reproductivos.149

Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el récord de migración más larga sin paradas, unos 10.200 km

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringílidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.150 También pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas que se mueven hacia los territorios sureños de sus congéneres; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.151 En algunas regiones, la migración parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44% de las aves no-paseriformes y el 32% de las paseriformes son parcialmente migratorias.152 La migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de comida.153Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y se desplazan en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. La mayoría de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.154

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubriendo una distancia de 5150 km.155 Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día.55 La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las constelaciones alrededor de los polos celestes.156 En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.157

Comunicación

Véase también: Vocalización de las aves

Con el plumaje y la exhibición, la tiganabusca imitar a un gran depredador.

Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas (de una sola especie).

En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social;158 para indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhibición de la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.159 Las variaciones del plumaje permiten la identificación de las aves, sobre todo entre especies. La comunicación visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones “habituales” como acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser señales de amenaza o de sumisión, o contribuir a la formación de parejas.55 Las exhibiciones más elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas combinaciones de muchos movimientos distintos;160 el éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.161

Reproducir sonido
Turdus merula male song at dawn(20s).ogg

Canto de un mirlo común.

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la siringe y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de la siringe independientemente, y logran así producir simultáneamente dos sonidos.73 Los reclamos se usan para una amplia variedad de propósitos: para el cortejo (atracción de la pareja,55 evaluar las posibles parejas162 ); para proteger y marcar el territorio;55 para la identificación de otros individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);163 o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen información específica de la naturaleza de la amenaza;164 y además algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras especies.165 Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas neozelandesas del género Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,166 los pájaros carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio,69 y la cacatúa enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.167

Sociabilidad

El quelea común, el ave más numerosa del mundo,168 se agrupa en enormes bandadas que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.

Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la búsqueda de alimento.55 Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeño número de diferentes especies unidas para la alimentación; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.169 No todo son beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en la búsqueda de alimento.170

También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.171 Los cálaos tienen una relación mutualista con lamangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la cercanía de aves de presa y otros depredadores.172

Descanso

Muchas aves, como este flamenco común, recogen su cabeza en su espalda para dormir.

Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas;173 los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en exceso de sus territorios.174 Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en vuelo.175 Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad según su posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta en mamíferos marinos.176 Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los depredadores.177 Los dormideros son a menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y termorregulación.178 Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los árboles. Varias especies del género Loriculus duermen boca abajo,179 como los murciélagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas; hay unas 100 especies que tienen esta adaptación fisiológica: colibríes,180 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de hibernación.181

Cópula de dos ostreros euroasiáticos.

Reproducción

Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Durante la época de reproducción realizan una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.

Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (el cascarón).182

Tipos de emparejamiento

Los falaropos picofino tienen un método de emparejamiento no muy común. Es un sistema poliándrico en el que los machos se encargan de la incubación y de cuidar de los pollos, y las hembras compiten por los machos.183

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son monógamas sociales. Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.184 La monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.185 En muchas especies monógamas, las cópulas fuera de la pareja (“infidelidades”) son comunes.186 Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de cópulas forzadas, como en el caso de los patos y otras anátidas.187 Los beneficios de estas cópulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infértil, para los machos, aumentar el número de descendientes sin coste de cuidado parental.188 En las especies en las que las cópulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan estrechamente a sus parejas, esta adaptación aumenta la probabilidad de que los pollos que crían tengan sus genes.189

Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginiapoliandriapoligamiapoliginandria y la promiscuidad también se dan en aves.55 Los sistemas poligámicos se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos.55 Algunas especies usan más de uno de estos sistemas según las circunstancias.

En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo general realizada por el macho.190 La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen algún tipo de canto. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraíso de Nueva Guinea191 y losbailarines del Neotrópico.192 Según la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobáticos en arenas de combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,193 aunque en algunas especies poliándricas, como el falaropo picofino, es al revés, los machos, que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.194 Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y “besos” con los picos son comportamientos comunes, generalmente después de que se hayan emparejado.69

 Territorios, nidos e incubación

Véase también: Nido de las aves

Nido y huevos de mirlo común.

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congéneres durante la época de cría; al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o los vencejos, a menudo crían en colonias; al criar en colonias se consigue cierta protección contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser intensa.195

Las colonias de cría del tejedor sociablese encuentran entre las estructuras más grandes creadas por las aves.

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas en su mayor parte por carbonato cálcico.55 Los huevos de las especies que anidan en agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetación por lo general secamuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son víctimas de los parásitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptación que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parásito en el nido, esto a su vez dirigió una adaptación en las hembras parásitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sus hospedadores.196

Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen un nido más o menos trabajado, que puede ser una copa, una bóveda, una plataforma, un montículo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.197 Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitúan en zonas más expuestas. Durante la construcción, algunas especies recogen plantas provistas detoxinas dañinas para los parásitos, lo que favorece la supervivencia de sus pollos,198 y a menudo se usan las plumas como aislamiento térmico.197 Varias especies de aves no tienen nidos; elarao común cría en acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingüino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.

La incubación generalmente comienza cuando se ha puesto el último huevo y tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrión.55 En las especies monógamas la incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies polígamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a través de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubación puede ser un proceso que demanda mucha energía; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por día de incubación.199 El calor en la incubación de los huevos de los talégalos proviene del sol, de la descomposición de la vegetación o del calor del suelo en zonas volcánicas.200 Los períodos de incubación varían mucho, desde 10 días en los cucospájaros carpinteros y paseriformes, hasta más de 80 días en los albatros y en loskiwis.55

Cuidado paterno y emancipación

Una hembra de barnacla canadienseprotege a sus polluelos de la lluvia.

Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos varios estados intermedios, según la especie. Las que nacen indefensas se llaman altriciales o nidícolas y suelen ser pequeñas, ciegas y desnudas; los pollos que nacen más formados se llaman precoces o nidífugos, están cubiertos de plumón y son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de los anseriformes y galliformes).201 Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para termorregularse y su periodo de cría dura más tiempo que el de los precoces.

La duración y naturaleza del cuidado parental varía mucho entre los diferentes órdenes y especies. En un extremo están los talégalos que dejan de cuidar a sus descendientes al romper el cascarón; el pollo recién nacido es capaz de salir del cascarón y del nido sin ayuda de los padres y valerse por sí mismo inmediatamente.202 En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos períodos; el más largo es el de la fragata grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce meses más.203

Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de años pasados, ayudan en la cría.204 Este comportamiento es bastante común entre loscórvidos, y especies cercanas a estos como la urraca australiana o el género Malurus,205 pero se ha observado también en especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las crías por parte de los machos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrado.55 Aunque las labores relacionadas con la reproducción y la cría son a menudo compartidas, en ocasiones hay una división del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.206

El momento en que los pollos abandonan el nido varía de manera muy acusada. Los pollos de los álcidos del género Synthliboramphus, como elmérgulo antiguo, dejan el nido la noche después de salir del cascarón, siguen a sus padres al mar donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.207 Otras especies, como los patos, también abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continúan cuidando de su nidada, mientras que otras siguen alimentándoles.208 Los juveniles pueden también seguir a sus padres durante su primera migración.209

Parasitismo de puesta

Artículo principal: Parasitismo de puesta.

Carricero común criando a uncuco común, un parásito de puesta.

El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que esta los críe, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo.210 Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.211 Unas cien especies, entre las que se incluyen indicadores,ictéridosestríldidos y patos son parásitos obligados, aunque los más famosos son los cucos.210 En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al parásito destruir los huevos empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-hospedadores sea para ellos.212

Ecología

El págalo antártico (izquierda) es un predador generalista, se alimenta de los huevos de otras aves, de peces, carroña y otros animales. Este págalo está intentando echar a un pingüino de Adelia de su nido.

Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos.168 Mientras algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación. Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos ocupados por diferentes aves varían; algunas especies se alimentan en la copa de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden serinsectívorasfrugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o como cleptoparásitas. Las aves de presa están especializadas en cazar mamíferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves carroñeras especializadas.

Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugívoras juegan un papel clave en la dispersión de las semillas.213 Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,214 y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el único capaz de llegar a su néctar.215

Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas adonde los mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva Zelanda las moas eran importantesramoneadoras y frugívoras, como lo son el kereru y el kokako en la actualidad.213 Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.216 Las aves marinas también afectan la ecología de las islas en que nidifican, sobre todo a través de la concentración y acumulación de grandes cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes los suelos,217 y los mares circundantes.218

Salud

Los parásitos más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los ácaros, los piojos aviares y los vermes. Otros parásitos microscópicos, como hongosprotozoosbacterias y virus, también les provocan enfermedades.

Dermanyssus gallinae, un ácaro de las gallinas.

Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación estrecha con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos ácaros de los colibríes. Estos ácaros pueden tener una relación simplemente forética o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutrición, pero pueden también ser verdaderos parásitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven afectadas, incluso los pingüinos portan garrapatas.219 El modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo común en el nido. Los ácaros tienen ciclos de reproducción cortos y son capaces de multiplicarse muy rápidamente. Algunos ácaros se nutren de piel muerta, otros como los de los colibríes, se hacen transportar de flor en flor y se nutren de néctar. En los nidos, incluso se han descubierto garrapatas enanas parásitas de garrapatas aviarias.219 Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían sugerir que este comensalismo no es únicamente desfavorable a las aves.219

Los piojos de las aves (Ischnocera) infestan, la mayoría de ocasiones, a una especie concreta. Varias especies de platelmintos, entre los cuales están los cestodos, o los trematodos, pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen un parasitismo de trematodos (géneros MeiogymnophalusHimasthla, etc.) que pueden luego afectar a varias especies de hospedadores, ya sean aves u otros moluscos.220

Además de parásitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:

Relación con el hombre

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad.221 Algunas veces estas relaciones son mutualísticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel.222 En otras ocasiones la relación puede ser de comensalismo, situación que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrión común.223 Muchas especies se han convertido en plagas económicamente significativas para la agricultura,224 y algunas generan riesgos para la aviación.225 Las actividades humanas también han perjudicado a la aves, y han extinguido y puesto en peligro de extinción a numerosas especies.

[editar]Religión, folclore y cultura

El uso de cormoranes por pescadores asiáticos está en declive pronunciado, pero sobrevive en algunas áreas como atracción turística.

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religión y la cultura popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servían de jefes,226 o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al oído del dios noruego Odín.227También pueden servir de símbolos religiosos, como cuando Jonás (Hebreo: יוֹנָה, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas.228 Las aves han sido por sí mismas deificadas, como en el caso del pavo real común, que es percibido como la madre tierra por los drávidas de la India.229 Algunas aves han sido percibidas también como monstruos, como el mitológico Roc y el Pouakailegendario de los maoríes, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos agarrados.230

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando eran pintadas en cuevas.231 Fueron usadas luego como arte y diseños religiosos o simbólicos, como el magnífico Trono del Pavo real de los Mogoles y los emperadores de Persia.232 Con el surgimiento del interés científico por las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves más famoso fue John James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial en Europa, y quien luego prestó su nombre a la National Audubon Society.233 Las aves son también personajes importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó a los ruiseñores en su Odisea, y Cátulo usó algorrión como un símbolo erótico en su Catullus 2.234

En español, existen algunos nombres de aves con sentido metafórico para describir o representar comportamientos y características humanas. Pero las percepciones de una misma ave a menudo varían entre distintas culturas. Los búhos se asocian con la mala suerte, la brujería y la muerte en zonas de África,235 pero son relacionados con la sabiduría en gran parte de Europa.236 Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo, y símbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.237

Importancia económica

Granja intensiva de gallinas.

Las aves domésticas criadas para carne y huevos, también llamadas aves de corral, son la mayor fuente deproteína animal en la alimentación humana: en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo el mundo.238 Los pollos son la mayor proporción de la carne de aves domésticas que se consume, aunque pavospatos y gansos son también relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en áreas poco desarrolladas la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies cinegéticas de aves más importantes de América del Sur y del Norte son las anátidas, pero también se cazan mucho losfaisanespavos silvestrescodornicespalomasperdicesgallos silvestres, grévolesagachadizas y chochas.239 La caza de pollos de pardelas(muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.240 Aunque alguna cacería, como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de especies.241

Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el guano (las heces de la aves), que es una rica fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico, llamada a veces Guerra del Guano, se libró en parte por el control de grandes depósitos de esta sustancia.242

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propósitos prácticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenidas como animales de compañía, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de algunas especies amenazadas.243 Los halcones y cormoranes han sido desde muy antiguo usados para la caza (cetrería) y la pesca respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el año 1 d.C, siguió siendo importante hasta épocas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más comunes como afición, entretenimiento, turismo,244 o deporte, como en las carreras de palomas.

Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por millones.245 Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas para atraer varias especies. La alimentación para aves se ha convertido en un negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75% de las amas de casa de Gran Bretaña provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno.246

Enfermedades transmitidas por aves

Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosissalmonelosiscampilobacteriosis,micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviargiardiasis, y criptosporidiosis.247 Por ello estas zoonosis son estudiadas y su propagación es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto económico. Así en septiembre de 2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en Baviera,248 y otras 160 000 en Bangladés en junio de 2007,249 tras el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser más específicas de un orden, como la enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en Psittaciformes.250

Conservación

Artículo principal: Conservación de las aves.
Véanse también: Aves extintas y Aves amenazadas

El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,251es una de las aves más amenazadas del mundo.

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drásticamente su territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su área de distribución, lo que ha conducido a muchas extinciones. Más de 120 especies de aves se han extinguido desde el siglo XVII,252 aunque las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonización humana de las islas de MelanesiaPolinesia y Micronesia en el océano Pacífico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.253 Muchas poblaciones de aves están en declive en todo el mundo; en condición de amenazadas se cuentan 1253 especies (año 2011) en las listas de Birdlife International y la UICN.254 La causa más frecuentemente citada involucra la pérdida de hábitat.255 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo,256 por contaminación (incluidos derrames de petróleo y uso de pesticidas),257 competencia y predación por especies invasoras (como ratasgatos ymangostas),258 y el cambio climático. La familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservación, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes, preservando y restaurando sus hábitats, o manteniendopoblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de conservación biológica han conseguido algunos éxitos; un estudio estimó que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se hubieran extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.

Clase Reptilia (reptiles)

Los reptiles (Reptilia) son un grupo parafilético de vertebrados amniotas provistos de escamas epidérmicas de queratina. Fueron muy abundantes en el Mesozoico, época en la que surgieron los dinosauriospterosauriosictiosauriosplesiosaurios y mosasaurios. Según la taxonomía tradicional los reptiles son considerados una clase; según la sistemática cladística, son un grupo parafilético sin valor taxonómico.

Características

La mayoría de los reptiles se han adaptado a la vida terrestre , pero finalmente se ha descubierto que algunos viven en agua. Una piel resistente y escamosa es una de sus adaptaciones. Otras de las adaptaciones que han contribuido al éxito de los reptiles en tierra firme son, entre otras, que incluyen pulmones bien desarrollados, un sistema circulatorio de doble circuito, un sistema excretor que conserva el agua, fuertes extremidades, fertilización interna y huevos terrestres con cascarón. Además los reptiles pueden controlar su temperatura corporal cambiando de lugar.1

Control de temperatura corporal

La capacidad para controlar su temperatura corporal es una enorme ventaja para los animales activos. Los animales de los que hemos hablado hasta ahora son ectotérmicos. Los ectotérmicos utilizan la conducta para controlar la temperatura del cuerpo. Para calentarse, se tienden bajo el sol todo el día o permanecen bajo el agua durante la noche. Para enfriarse, se mueven hacia la sombra, nadan, o se refugian en madrigueras subterráneas.1

Alimentación

La gran mayoría de los reptiles son carnívoros y poseen un tracto digestivo sencillo y corto, ya que la carne es bastante simple para descomponer y digerir. La digestión es más lenta que en losmamíferos, lo que refleja su lento metabolismo durante el reposo y su incapacidad para dividir y masticar sus alimentos. Este metabolismo tiene requerimientos de energía muy bajos, permitiendo que los grandes reptiles, como los cocodrilos y las grandes serpientes constrictoras a vivir de una comida grande por meses, digiriendo lentamente a una presa de gran tamaño.

Los reptiles herbívoros en cambio, tienen los mismos problemas de masticación de los mamíferos herbívoros, pero, a falta de los dientes complejos que poseen éstos últimos, los reptiles tragan rocas y piedras (llamados gastrolitos) para facilitar la digestión: las rocas se lavan en el estómago, ayudando a moler la materia vegetal. Las tortugas marinascocodrilos e iguanas marinastambién utilizan los gastrolitos como lastre, lo cual les sirve de ayuda para la inmersión.

Respiración

Los pulmones de los reptiles son esponjosos y tienen mayor superficie para intercambio de gases que los anfibios. Estos son porque la mayoría de los reptiles no puede intercambiar gases a través de la piel, como hace la mayoría de los anfibios de piel húmeda. Muchos reptiles tienen músculos que rodean las costillas y expanden la cavidad torácica para inhalar, o colapsan la cavidad para exhalar. Varias especies de cocodrilos también poseen repliegues cutáneos que separan la boca de los conductos nasales, así respiran por las fosas nasales mientras tienen la boca abierta. Para intercambiar gases con el medio ambiente, los reptiles poseen dos pulmones funcionales o bien, en el caso de ciertas especies de serpientes solo uno.1

Circulación

Los reptiles poseen un eficaz sistema circulatorio de doble circuito. Una de las vías lleva y recoge sangre de los pulmones. La otra vía lleva y recoge sangre del resto del cuerpo. El corazón de los reptiles contiene dos aurículas y uno o dos ventrículos. La mayoría de los reptiles tienen un ventrículo único con un septo parcial, permite separar la sangre oxigenada de la sangre no oxigenada durante el ciclo de bombeo. Los cocodrilos y caimanes tienen los corazones mejor desarrollados entre los reptiles modernos, pues esta compuesto de dos aurículas y dos ventrículos, conformación que también existe en aves y mamíferos.

Excreción

La orina se produce en los riñones, en algunos reptiles, la orina fluye a través de unos tubos directamente hacia una cloaca parecida a la de los anfibios. En otros casos, la vejiga urinaria almacena la orina antes de eliminarla por la cloaca. La orina de los reptiles contiene amoniaco o ácido úrico. Los reptiles que viven principalmente en el agua, como los cocodrilos y caimanes, excretan la mayor parte de sus desechos nitrogenados en forma de amoniaco, un compuesto tóxico. Los caimanes y cocodrilos beben mucha agua, y esto diluye el amoniaco de la orina y ayuda a expulsarlo. En contraste, muchos otros reptiles, sobre todo los que viven exclusivamente en tierra firme, no excretan amoniaco directamente. En vez de ellos convierten el amoniaco en un compuesto llamado ácido úrico. El ácido úrico es mucho menos tóxico que el amóniaco, así que no hace falta diluirlo mucho. En estos reptiles, el exceso de agua se absorbe en la cloaca y convierte la orina en cristales de ácido úrico que forman un sólido blanco y pastoso. Como eliminan desechos que contienen poco líquido, los reptiles pueden conservar agua.

Respuesta

El patrón básico del encéfalo de un reptil es semejante al de un anfibio, aunque el cerebro y el cerebelo son considerablemente más grandes comparadas con el resto de la masa encefálica. Los reptiles que son activos durante el día, suelen poseer ojos complejos y pueden percibir bien los colores. Muchas serpientes tienen también un excelente sentido del olfato. Además de las fosas nasales, la mayoría de los reptiles tiene un par de órganos sensoriales en el paladar, los cuales pueden detectar la presencia de sustancias químicas cuando el reptil saca la lengua. Los reptiles tienen oídos simples con tímpano externo y un hueso único que conduce el sonido al oído interno. Las serpientes también pueden captar vibraciones del suelo mediante los huesos del cráneo.

Movimiento

En comparación con muchos anfibios, los reptiles con patas tienden a tener extremidades más grandes y fuertes que les permiten caminar, correr, excavar, nadar o trepar. Además, las patas de algunos reptiles están más por debajo del cuerpo que en los anfibios, lo que les permite cargar más pesos. Igual que en los anfibios, la espina dorsal de los reptiles ayuda a realizar gran parte del movimiento.

Reproducción

Todos los reptiles se reproducen por fertilización interna, donde el macho deposita su esperma en el interior del cuerpo de la hembra. Casi todos los reptiles machos poseen un órgano semejante al pene que les permite depositar el esperma en el cuerpo de la hembra. Después de la fecundación, el aparato reproductivo de la hembra cubre a los embriones con varias membranas y un cascarón correoso.

Orígenes evolutivos

Los reptiles se originaron a partir de anfibios en el periodo Pérmico, diversificándose durante el TriásicoJurásico y Cretácico. A finales de este periodo desaparecieron casi por completo varios grupos en la gran extinción masiva del Cretácico-Terciario, hace unos 65 millones de años.

Taxonomía

Según la taxonomía tradicional, los reptiles incluyen tres grandes linajes, contemplados habitualmente como subclases:

Según la sistemática cladística, los reptiles son parafiléticos, como puede comprobarse en el siguiente cladograma, basado en Tree of Life y muy simplificado:2

Amniota
Synapsida (“reptiles” mamiferoides y mamíferos)
Sauropsida
Anapsida (tortugas y numerosas formas fósiles)
Diapsida
Lepidosauria
Rhynchocephalia (en la actualidad, solo los tuátaras de Nueva Zelanda)
Squamata (lagartosserpientes)
Archosauria
Crocodylomorpha (cocodrilos y formas fósiles relacionadas)
Dinosauria
Ornithischia (TriceratopsIguanodonStegosaurus)
Saurischia
Sauropodomorpha (DiplodocusBrachiosaurus)
Theropoda
Terópodos no aves
Aves

Los sinápsidos, que incluye los actuales mamíferos y una gran cantidad de formas fósiles relacionadas con ellos y conocidos como “reptiles” mamiferoides, no deben clasificarse dentro de los reptiles que, en sentido estricto, incluyen solo anápsidos y diápsidos. Las Aves quedan englobadas en el clado Dinosauria junto a tiranosaurios y formas afines; nótese que el grupo actual más cercano filogenéticamente a las Aves son los cocodrilos. Si se incluyen las Aves, el grupo Reptilia (=Sauropsida) es monofilético.

Actualmente, se usa el término Sauropsida para designar la agrupación Anapsida + Diapsida; Sauropsida es sinónimo de Reptilia en sentido restrictivo (no incluyendo Synapsida); el antiguo concepto de Reptilia (Synapsida + Anapsida + Diápsida) tiende a abandonarse.

Clase Anphibia (anfibios)

Los anfibios (Amphibia, del griego αμφι, amphi (‘ambos’) y βιο, bio (‘vida’), que significa «ambas vidas» o «en ambos medios») son un grupo devertebrados anamniotas (sin amnios, como los peces), tetrápodosectotérmicos, con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto. A diferencia del resto de los vertebrados, se distinguen por sufrir una transformación durante su desarrollo. Este cambio puede ser drástico y se denomina metamorfosis. Los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre,presentando en la actualidad una distribución cosmopolita al encontrarse ejemplares en prácticamente todo el mundo, estando ausentes solo en las regiones árticas y antárticas, en los desiertos más áridos y en la mayoría de las islas oceánicas. Se estima que hoy en día viven más de 6000 especies de anfibios.

Cumplen un rol ecológico vital respecto al transporte de energía desde el medio acuático al terrestre, así como a nivel trófico al alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrópodos y otros invertebrados. Algunas especies de anfibios secretan a través de la piel sustancias altamente tóxicas. Estas sustancias constituyen un sistema de defensa frente a los depredadores.

Desde hace miles de años los anfibios han sido asociados con mitos y magia, enfocándose mucho de este folclore desde una perspectiva negativa. Por otra parte, existen culturas que han relacionado a los anfibios con fertilidad, fortuna, protección, entre otros aspectos beneficiosos.

Evolución y sistemática

Hipótesis sobre las relacionesfilogenéticas de los anfibios modernos:1.Origen monofilético a partir deLepospondyli
2.Origen monofilético a partir deTemnospondyli
3.Origen polifilético.

Los primeros tetrápodos se originaron a partir de un antepasado común entre estos y los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) , conservando aún agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas y aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los géneros Acanthostega e Ichthyostega respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolución de una lengua viscosa y protácil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de glándulas cutáneas secretoras de veneno (como método de defensa), párpados móviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de los ojos; entre otras.

Las relaciones filogenéticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por décadas. Los primeros estudios de secuencias de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sustentaban una relación cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera). Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar (correspondiendo al género Triadobatrachus ), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden alperíodo Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genesnucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).

El origen del grupo aún es incierto, pudiendo dividirse las hipótesis actuales en tres principales categorías. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo monofilético derivado de los temnospóndilos en cuyo caso el grupo hermano puede ser el género Doleserpeton, y Amphibamus,Branchiosauridae o un subgrupo de este último grupo. La segunda hipótesis también establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado de los lepospóndilos.La tercera hipótesis sugiere un carácter polifilético (difilético y en algunos estudios trifilético) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospóndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.

Anfibios modernos

La salamandra común(Salamandra salamandra) es una de las especies características del grupo de los caudados.

Las cecilias habitan principalmente en el Neotrópico.

Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia, el que está compuesto por los cladosGymnophionaCaudata y Anura, los cuales están organizados según el tipo de estructura vertebral y de extremidades.Los gimnofiones (conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a los anfibios modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tentáculos olfativos. Habitan únicamente en las regiones tropicales húmedas.

Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) están provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las únicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar.

Finalmente, los anuros (ranas o sapos) están provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, una columna vertebral reducida y rígida llamada urostilo. Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado pisciforme. Presentan una dieta carnívora, como la gran mayoría de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado larvario), alimentándose de insectosarácnidosgusanoscaracoles y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeño como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una característica en la mayoría de los carnívoros. Casi todos viven en charcas y ríos, pero algunos son arborícolas y otros habitan en zonas desérticas siendo activos sólo durante la época de lluvias. Se conocen más de 170 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros están representados por más de 500 y 5.000 especies respectivamente.

Morfofisiología

Piel

La rana flecha roja y azul (Oophaga pumilio) es un dendrobátido venenoso que presenta coloración de advertencia.

La piel de los tres principales grupos de anfibios (anuroscaudados y gimnofiones) es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen escamas dérmicas ), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ningún tipo de anexo tegumentario, comopelos o escamas), muy vascularizada y está provista de una multitud de glándulas.Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasión y agentes patógenos, colaborar en la respiración (respiración cutánea), absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas especies) y la secreción de sustancias a través de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel actúa muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glándulas venenosas o pigmentaciones de advertencia.

En la piel se aprecia ya un carácter típico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva periódicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida ), el cual está controlado por la hipófisisy la tiroides. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros del género Bufo, como adaptación a una vida más terrestre.

Las glándulas cutáneas están más desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las glándulas mucosas y las glándulas venenosas. Las glándulas mucosas secretan un mucus incoloro y líquido que previene la desecación, mantenimiento del equilibrio iónico. Se cree, además, que pueden presentar propiedades fungicidas y bactericidas. Las glándulas venenosas tienen una función defensiva como respuesta a la depredación, ya que producen sustancias irritantes o venenosas.

El color de la piel de los anfibios está producido por tres capas de células pigmentarias o cromatóforos. Estas tres capas celulares corresponden a los melanóforos (que ocupan la capa más profunda), los guanóforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos gránulos que, por difracción, producen un color verdeazulado) y los lipóforos (amarillos que constituyen la capa más superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies está causada por secreciones de la hipófisis. A diferencia de los peces óseos, no existe control directo del sistema nervioso sobre las células pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento.

El color es generalmente críptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromáticos que hacen al animal claramente visible, como es el caso de la salamandra común (Salamandra salamandra) o el de las ranas punta de flecha (Dendrobatidae). Estas vistosas coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las glándulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloraciónaposemática (o de advertencia) que permite una rápida identificación por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben súbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores. Como se había hecho mención, la pigmentación sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorción de calor.

Esqueleto

Ilustración de la estructura ósea de un anuro.

Cintura

La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idéntica a la de sus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso dérmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular poseía dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que servía para suministrar una superficie de articulación a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen dérmico (escamas cutáneas) que se habían hundido hacia el interior.

La cintura pélvica está mucho más desarrollada. En todos los tetrápodos está formada por tres huesos principales: el ilion en posición dorsal y, ventralmente, elpubis en posición anterior y el isquion en posición posterior; en el punto de reunión de estos tres huesos se forma el acetábulo en el que se articula la cabeza del fémur.

Extremidades

Los anuros y los caudados presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayoría de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptación para saltar y nadar. La disposición de los huesos y músculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrápodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan. En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera), el codo (o rodilla) y la muñeca (o tobillo).

Las extremidades de los tetrápodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (húmero/fémur) que articula en su extremo distal con dos huesos, elradio/tibia y la ulna o cúbito/fíbula o peroné. Estos huesos se articulan en la muñeca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de éstos últimos sostienen un dedo, formado por numerosas falanges.

Aparato digestivo y excretor

La boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasiones, provista de pequeños dientes débiles. La lengua es carnosa y en algunos grupos está sujeta por su parte anterior y libre por detrás para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentación previa.

La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un único orificio de salida al exterior; se presenta también en los reptiles y en las aves.

Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las cuales están provistas de válvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiración pulmonar.

Aparato circulatorio y sistema nervioso

Circulación en los anfibios.

Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulación es diferente.

En el estado larvario presenta una circulación similar a los peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones aún sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada.

En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble por la aparición de una circulación menor y por la circulación mayor ya existente. Presentan un corazón tricameral formado por un ventrículo y dos aurículas, (según los casos, podría considerarse como una única aurícula, total o parcialmente dividida). La circulación mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrículo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, del corazón es clasificada mediante una válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta válvula es aún desconocido.

El sistema nervioso no presenta grandes particularidades con respecto al de los peces.

Reproducción, desarrollo y alimentación

Pareja de sapos comunes (Bufo bufo) en amplexo.

Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos dimorfismo sexual. Presentan fecundación interna y externa, siendo en su mayor parte ovíparos.La puesta, al no estar los huevos resguardados contra la desecación, se efectúa normalmente en agua dulce y está conformada por una multitud de pequeños huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa , estando, a su vez, cubiertos por una o más de estas membranas que los protegen de los golpes, de los organismos patógenos y de los depredadores. Los cuidados paternales están presentes en un menor número de especies, al exhibir la gran mayoría una estrategia r respecto a la reproducción. Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al del sapo de Surinam(Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii) o el de las especies del género Rheobatrachus.

Presentan una segmentación holoblástica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias.De los huevos surgen las crías en estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares húmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una autolisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hábitos acuáticos y natatorios.

Ciclo de vida de un anuro.

Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero premetamórfico, llevándose a cabo un crecimiento a raíz de los estímulos generados por las elevadas dosis de prolactina producidas por la adenohipófisis. Ya en el estadio prometamórfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el clímax metamórfico que concluye con la transformación de la larva en juvenil.

La fecundación, como se había mencionado, es externa, llevándose a cabo en el agua donde el macho vierte su esperma a la vez que la hembra deposita huevos aún sin fecundar. En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesión.

La alimentación se basa en los vegetales durante la fase larvaria y está compuesta por artrópodos y gusanos en el estado adulto. La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los coleópteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra yarácnidos.

Conservación

Distribución global de las especies de anfibios.

Desde la década de 1911, se han registrado dramáticos declives en las poblaciones de anfibios de todo el mundo. El declive de los anfibios es actualmente una de las mayores amenazas para la biodiversidad global.Entre las características más destacables de este declive, se encuentran colapsos en las poblaciones y extinciones masivas localizadas. Las causas de este declive son atribuibles a diversos factores, como la destrucción de hábitat, las especies introducidas, el cambio climático y enfermedades emergentes. Muchas de las causas de este dramático declive no están bien estudiadas, y por ello es un tema actualmente sujeto a una intensiva investigación por parte de científicos en todo el mundo.

Un 85% de los 100 anfibios más amenazados reciben ninguna o poca protección. Entre las diez especies más amenazadas del mundo (de todos los grupos) se encuentran tres anfibios; y entre las cien más amenazadas, hay treinta y tres, como se lista a continuación.